线粒体是动、植物细胞，进行呼吸和能量转换的场所，所以也称为细胞的能源工厂。

1865年，圣·乔治在动物精子细胞质内发现线粒体，1904年，梅费斯又在植物细胞内发现。但在分离技术没有解决前，很难对线粒体进行单独的研究。1934年，本斯莱及霍尔成功地分离了豚鼠肝脏的线粒体，成为细胞生化史上的一件大事。从此开创了用生化方法直接研究细胞器的广阔前景，对细胞学走向结构与功能的研究有重大影响。这种分离方法经20世纪40年代细胞形态工作者与生化工作者协作进一步改进，可得到无损伤的线粒体，使线粒体功能的研究得到迅速发展。1948年，通过证明线粒体以一定方式与细胞色素氧化酶及琥珀酸氧化酶结合，确定线粒体是细胞呼吸的场所。同年，又发现线粒体的分部可以催化三羧酸循环和脂肪酸氧化的所有反应，而且与磷酸化偶联合成ATP，又证明线粒体是细胞能量转换的中心。这样在1950年线粒体的亚细胞结构尚未阐明以前，已初步明确了线粒体的主要功能。

20世纪50年代，帕拉弟（1952）、斯约斯特兰德（1954）分别用电镜观察，发表线粒体亚细胞结构的报告，虽略有差异，但主要方面比较一致。1956年，帕拉弟提出线粒体由外膜、内膜、嵴、外室、内室、基质所组成，基本上得到普遍承认。1962年，用负染色法发现线粒体内膜粒子。60年代中期，拉克尔等通过拆离重组实验，证明它与电子传递偶联，起氧化磷酸化作用。他从上清液分离出许多能恢复氧化磷酸化之间偶联的蛋白称为偶联因子。他发现只有把相当于线粒体内膜上的球形体，再加上相当于柄部的部分以及一个膜片段，称为三合一单位或称对寡霉素敏感ATP酶，才具有ATP酶的整体特征，可催化ADP（加无机磷酸根）为ATP，表明内膜粒子即ATP酶复合体。1973年西尼尔研究ATP酶复合体的亚单位，表明头部由F1·1、F1·2各3个亚单位和F1·3、F1·4、F1·5和MI各一个亚单位组成，柄部为一圆柱状蛋白质，基部则为四种蛋白质所组成。经分别测定各部分的分子量总和为464300，接近于整体测定的468000。

线粒体的功能很多，最重要的是与ATP合成有关的氧化磷酸化作用。关于氧化磷酸化的机制研究，1953年德国生化学家斯莱特提出化学偶联说，1961年英国生化学家米切尔提出化学渗透偶联说，1964年先由鲍耶后又由格林提出构型偶联说。三种学说都认为偶联涉及一种最初的受能状态，如高能中间产物，H＋离子梯度及构型的变化，并由它们推动ATP的合成。三种学说各有其一定依据，也有未能证实的重要方面。20世纪70年代，由于ATP酶复合体和叶绿体光合磷酸化偶联因子方面的研究成果，使这三种学说也都有新的进展。其中米切尔的化学渗透偶联学说，经他本人和其他学者的修改，于1978年获诺贝尔化学奖，并成为被最广泛接受的解释驱使ADP磷酸化形成ATP的模型。由于线粒体研究的迅速发展及其在细胞内的重要地位，已有不少线粒体的专著。

作者：李佩珊 许良英 主编

出处：《20世纪科学技术简史》（科学出版社1999年第二版）

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